19 апреля 1882 года скончался Чарльз Роберт Дарвин, основоположник эволюционного учения о происхождении видов животных и растений путем естественного отбора.
Богослов, агностик
Дарвин родился 12 февраля 1809 года в английском городе Шрусбери. Его многодетный отец (Чарльз - пятый из шести детей) был состоятельным врачом и финансистом. В школьные годы Чарльз увлекся естественными науками, собирал растения и насекомых. Решив пойти по стопам отца, Дарвин в 1825 году поступил на медицинский факультет, но был вынужден его оставить, поскольку не переносил вида крови. В 1831 году он, выходец из весьма религиозной семьи, окончил богословский факультет и отправился в пятилетнее кругосветное путешествие в качестве натуралиста на экспедиционном корабле королевского флота «Бигль». В этой экспедиции Дарвин собрал коллекцию животных, дал краткое описание внешнего вида и анатомии множества морских беспозвоночных, а также описал геологию различных регионов. Кстати, вера в библейскую версию о сотворении мира пошатнулась у Дарвина именно во время кругосветного путешествия. Впоследствии, отвечая на вопросы о своей вере, он говорил, что является агностиком (не придерживается какого-либо вероучения, но и не отрицает возможности существования Бога).
Происхождение видов
Вернувшись в Англию, Дарвин стал членом Лондонского геологического общества, а впоследствии несколько лет был его секретарем. Начиная с 1839 года Чарльз публиковал крупные работы по геологии, используя обширный материал, полученный в кругосветном путешествии. В 1842 году появились первые заметки о происхождении видов, также им были написаны важные работы по почвоведению, ботанике и другим наукам. Основной труд Дарвина - «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» - в расширенном виде впервые увидел свет в ноябре 1859 года. Книга оказалась очень популярна и еще при жизни Дарвина была переведена на многие языки мира. Другой капитальный труд Дарвина - «Происхождение человека и половой отбор» - вышел в 1871 году - это в нем ученый теоретизировал на тему общего предка у человека и современной обезьяны.
Многодетный семьянин
К вопросу брака Чарльз отнесся крайне серьезно. Он записал на бумаге все аргументы за и против. И принял однозначное решение - жениться надо. В 1839 году супругой ученого стала его кузина Эмма Веджвуд. У них родилось десять детей, трое из них умерли в детстве, некоторые были болезненными. Причину последнего обстоятельства Дарвин усматривал в своем кровном родстве с Эммой. Проблему близкородственных скрещиваний и преимуществ далеких скрещиваний Дарвин затем отразил в некоторых трудах. Впрочем, потомки Дарвина добились значительных успехов в жизни. По настоянию общественности Чарльз Роберт Дарвин был похоронен в Вестминстерском аббатстве - традиционном месте коронации и захоронения английских монархов.
Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.
Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубже же мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.
Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.
С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.
Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.
Нередко роль Дарвина сводят к доказательству биологической эволюции, но такие доказательства (пусть и не принятые современниками) дал уже Ламарк. Заслуга Дарвина - в обстоятельном теоретическом анализе эволюции. Его теория опиралась на ряд теоретических предпосылок.
Так, Т. Мальтус (1766-1834) опубликовал «Трактат о народонаселении» (1798), в котором описал возможные последствия ничем не сдерживаемого роста населения: если бы такой рост происходил в геометрической прогрессии , а производство продуктов питания - в арифметической, то на каждого человека приходилось бы уменьшающееся количество пищи, и Человечеству грозил бы глобальный голод.
Принцип униформизма английского геолога Ч. Лайеля (1797-1875): медленные незаметные геологические изменения (если они достаточно длительны) приводят к радикальным результатам: горообразованию, поднятию или опусканию морского дна и др. Аналогичные миллионолетние изменения в биологии могут привести к образованию новых видов живых организмов.
Факт из истории науки
Под девизом «Настоящее - ключ к познанию прошлого» Ч. Лайель провозгласил идею униформизма : Земля сформировалась под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху. Для примера он измерил на Сицилии толщину излившейся лавы, дабы показать, что гора Этна могла сформироваться в результате накопления этой застывшей лавы. Он также измерил эрозию, вызванную Ниагарским водопадом, и объявил, что нынешнее местонахождение водопада можно объяснить постепенным разрушением горных пород иод воздействием реки Ниагары. Учение Лайеля легло в основу всех наук о Земле, опровергая господствовавшую в то время теорию катастроф. Ч. Лайель впервые заставил считать возраст Земли не сотнями тысяч, а миллиардами лет.
Изменения животных и растений под влиянием селекции и одомашнивания - несомненные доказательства изменяемости видов.
Рис. 15.1
Первый очерк теории эволюции (1842) не был опубликован, поскольку Дарвин стремился расширить аргументацию в пользу своих выводов. К публикации работы его подтолкнуло известие об эволюционных и идеях английского натуралиста А. Р. Уоллеса (1823-1913). В ноябре 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал труд «Происхождение видов путем естественного отбора , или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В первый же день были проданы все 1250 экземпляров.
Эмпирическую основу теории Дарвина составили несколько наблюдений.
- Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Так, многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сотен до нескольких миллионов икринок. В частности, виргинская устрица за сезон производит 1 млн яиц, а дождевик - 7 х 10 11 спор.
- Число особей в каждой данной популяции 1 относительно неизменно.
Таким образом, многие особи не доживают до репродуктивного возраста
и не оставляют потомства, поскольку в популяции происходит активная «борьба за существование».
Во всех популяциях существует изменчивость. Вывод из этого наблюдения сводится к тому, что в «борьбе за существование» те особи, которые наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают «репродуктивным преимуществом» и оказываются более приспособленными к тому, чтобы выжить и оставить потомство .
Информация к размышлению
Ч. Дарвин разграничивает два вида изменчивости. Определенная изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать па эти условия (в лесу все сосны стройные, в поле сосны вырастают раскидистыми). Вопреки Ламарку, такая изменчивость не наследуется. Неопределенная изменчивость возникаст под влиянием случайных (неопределенных) факторов, она передается по наследству, а незначительные отличия в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. В дальнейшем неопределенные изменения стали называть мутациями , а определенные - модификациями.
Теоретическая концепция Дарвина базируется на трех основных принципах.
Первый принцип - изменчивость является неотъемлемым свойством живого.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением , которое определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
- Второй принцип - борьба за существование : все виды организмов могут размножаться в геометрической прогрессии, но выживают и достигают зрелости лишь в арифметической прогрессии, т.е. небольшая часть потомства (в полном соответствии с обобщениями Мальтуса). В этих условиях и развертывается борьба за существование.
- Третий принцип - принцип естественного отбора : выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные к существующим условиям особи данного вида. Благодаря наследственности изменения сохраняются в потомстве и могут привести к образованию нового вида.
Конкретную силу, формирующую устойчивые природные признаки из незначительных различий отдельных особей, Дарвин нашел у селекционеров, которые для дальнейшего разведения отбирают только те орга- пизмЫу которые обладают полезными для человека признаками. Аналогом искусственного отбора, по Дарвину, в природе выступает естественный отбор.
Таким образом, если по Ламарку приспособительная изменчивость передается по наследству непосредственно , то Дарвин отрицал такую непосредственную связь между наследственностью и изменчивостью. В систему взаимосвязи «наследственность - изменчивость» он ввел два опосредствующих звена : понятие «борьба за существование» и естественный отбор как механизм, который позволяет выбраковывать «ненужные» формы и образовывать новые виды. Этот механизм, по Дарвину, - следствие «одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых» .
В противовес сторонникам идеи катастрофизма, Дарвин обращает внимание именно на постепенный характер изменений в биологии.
Мнение эксперта
Чарльз Дарвин:
«Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими» .
Естественный отбор в природе - результат борьбы за существование, под которой Дарвин понимал взаимоотношения организмов данного вида друг с другом (внутривидовая конкуренция), с другими видами организмов (межвидовые отношения), а также с косными (неживыми) факторами внешней среды. Наиболее острой является конкуренция между одинаково устроенными особями данного вида: их жизненные потребности сходны, а каждый вид живых организмов стремится неограниченно размножаться. Именно это приводит к перенаселению и нехватке ресурсов. В итоге больше шансов выжить и оставить потомство получают в первую очередь особи, которые сильно отличаются от остальных представителей данного вида.
Если же в последующих поколениях резко отличающиеся индивиды оказываются одинаково успешно приспособленными к окружающей среде, то вид разделяется на две (или более) форм, которые могут стать новыми видами. Такую эволюцию Дарвин назвал дивергенцией (от лат. divergens - «расходящийся в разные стороны»), В результате конкуренции вымирают те виды, которые хуже приспособлены к данным условиям (их особи не доживают до периода половой зрелости и не могут размножаться).
Дарвиновские принципы - (1) борьба за существование; (2) наследственность и изменчивость; (3) естественный отбор - стали краеугольным основанием научной биологии подобно тому, как законы Ньютона стали краеугольным камнем физической картины мира. Недаром Э. Геккель называл Дарвина «Ньютоном органического мира». Подобно Ньютону в физике, Ч. Дарвин создал первую фундаментальную теорию в биологии - теорию естественного отбора. Символично, что в Вестминстерском аббатстве Ч. Дарвин похоронен рядом с И. Ньютоном.
- Дарвин (1809-1882) во время кругосветного плавания на корабле«Бигль» собрал множество данных, свидетельствующих о том, что видынельзя считать неизменными. Он взял с собой только что вышедший первый том «Основ геологии» Ч. Лайеля, в котором обоснован принцип униформизма. Эта книга оказала большое влияние на Дарвина. Несколько фактов подтолкнуло Дарвина к идее эволюции: сравнениедвух скелетов ленивца из северной части Патагонии: огромного ископаемогои маленького современного; различие вьюрков на Галапагосских островах:почти на каждом острове архипелага - свой вид (рис. 15.1). Другой стимулсвязан с работой селекционеров, которые к первой половине XIX в. создалимного пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений.
- Термина «популяция» Дарвин нс употреблял, а писал о «группах особей». Термин введен В. Иогансеном в 1903 г.
- Подробнее см.: Грин //., Стаут У., Тейлор Д. Биология. С. 281-283.
- Цит. по: Рузавип Г. И. Концепции современного естествознания. М., 2006. С. 259.
- Цит. по: Рузавин Г. И. Концепции современного естествознания. М.: 2006. С. 235.
Глава 12. Концепция эволюции в биологии
Понятие эволюции употребляется в разных смыслах, но большей частью отождествляется с развитием. В ходе изложения нам уже приходилось говорить о глобальной эволюции Вселенной, геологической эволюции и эволюции живой природы. Во всех этих случаях под эволюцией подразумевался процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся возникновением новых материальных систем, структур, форм и видов. Именно такой смысл придается понятию эволюции в теории Дарвина и появившихся после него гипотезах и теориях.
В этой главе мы познакомимся с основными идеями как классической эволюционной теории Дарвина, так и постклассических теорий, в которых были обобщены результаты новых открытий в области наследственности, изменчивости и естественного отбора.
Чарльз Дарвин – основоположник теории эволюции
Идеи о постепенном и непрерывном изменении всех видов растений и животных высказывались задолго до Ч. Дарвина многими учеными. Наиболее интересными представляются взгляды Ж. Б. Ламарка, который считал, что эволюция живых организмов происходит под направляющим влиянием условий окружающей среды. Именно под воздействием этой среды организмы приобретают благоприятные для жизни свойства, которые затем передаются по наследству. Таким образом, по мнению Ж.Б. Ламарка, все приобретенные живыми организмами благоприятные признаки и свойства оказываются наследственными и поэтому определяют ход дальнейшей эволюции.
Хотя дарвиновская концепция эволюции и признает существование такой групповой изменчивости, которую организмы приобретают под действием определенного фактора внешней среды, но считает, что только случайные индивидуальные изменения, оказавшиеся полезными, могут передаваться по наследству и тем самым влиять на процесс дальнейшей эволюции.
Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, Ч. Дарвин сформулировал основные принципы своей эволюционной теории.
В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. Чем тщательнее и глубжеже мы изучаем природу, тем больше убеждаемся во всеобщем, универсальном характере принципа изменчивости. При поверхностном взгляде может, например, показаться, что все деревья в сосновом бору одинаковые, но более внимательное изучение может выявить некоторые различия между ними. Одна сосна дает более крупные семена, другая - в состоянии лучше переносить засуху, третья - обладает повышенным содержанием хлорофилла в иголках и т. д. При обычных условиях эти различия не оказывают заметного влияния на развитие деревьев. Но в крайне неблагоприятных условиях, указывает Алексей Владимирович Яблоков (р. 1933 г.), каждое такое мельчайшее отличие способно стать именно тем решающим изменением, которое и определит, останется ли этот организм в живых или будет уничтожен.
Ч. Дарвин различает два типа изменчивости. К первому, который называется "индивидуальной" или "неопределенной" изменчивостью, он относит ту, которая передается по наследству. Второй тип он характеризует как "определенную" или "групповую" изменчивость, поскольку ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под воздействием определенного фактора внешней среды. В дальнейшем "неопределенные" изменения обычно стали называть мутациями, а "определенные" модификациями.
Достаточно отметить, что многие растения дают десятки и сотни тысяч семян, а рыбы выметывают от нескольких сот до миллионов икринок. В этих условиях как раз и развертывается борьба за выживание, которую чаще всего называют борьбой за существование. Однако, как подчеркивает Ч. Дарвин, "борьба за существование" представляет собой метафорическое выражение, с помощью которого характеризуются различные отношения между организмами, начиная от сотрудничества внутри вида против неблагоприятных условий окружающей среды и кончая конкуренцией между организмами в добывании пищи, занятии лучшею места обитания, лидерстве в группе и т. п. В связи с этим часто различают внутривидовую и межвидовую борьбу.
С его помощью удалось удовлетворительно объяснить, почему из громадного потомства живых организмов выживают и достигают зрелости лишь небольшое количество особей. Дарвин выдвинул гипотезу весьма общего характера, согласно которой в природе существует особый механизм отбора, который приводит к избирательному уничтожению организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. Эти результаты, указывает Дарвин, есть
следствия одного общего закона, обусловливающего прогресс всех органических существ, именно - размножения, изменения, выживания наиболее сильных и гибель наиболее слабых.
Разрабатывая учение о естественном отборе, он обращает внимание на такие его характерные особенности, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие, которые в конечном итоге приводят к формированию новых видов. Ч. Дарвин писал:
Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими.
Самым слабым местом в учении Ч. Дарвина были-представления о наследственности, которые подверглись серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением полезных изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраняться и даже усиливаться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей с полезными признаками с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки потомству в ослабленном виде. В конце концов, в течение ряда поколений случайно возникшие полезные изменения должны постепенно ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Сам Ч. Дарвин вынужден был признать эти доводы весьма убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их невозможно было опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды. Нетрудно понять, что такое изменение взглядов означает, по сути дела, переход на позиции Ж. Б. Ламарка, согласно которой эволюция происходит под управляющим воздействием внешней среды, которая заставляет организмы изменяться в определенном направлении. В связи с этим исчезает необходимость в устранении неприспособленных особей, а тем самым и основного принципа дарвиновской теории эволюции - естественного отбора. Между тем реальные факты свидетельствовали, что такой отбор происходит повсеместно, но сам принцип отбора был обоснован недостаточно убедительно прежде всего относительно передачи наследственных признаков. В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Эта теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений всех биологических дисциплин.
Конспект по теме « Эволюционное учение»
План
Общая характеристика биологии в додарвиновский период.
Труды Карла Линнея.
Эволюционные идеи Ж.-Б. Ламарка.
Эволюционные идеи в России.
Исторические и научные предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина.
Чарльз Дарвин - основоположник эволюционного учения.
Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина.
Синтетическая теория эволюции (неодарвинизм)
Общая характеристика биологии в додарвиновский период
Эволюция (от лат. evolutio - развертывание) - необратимый процесс исторического изменения живого.
Эволюционное учение Ч. Дарвина было опубликовано в 1859 г. Всю историю биологии от момента ее зарождения и до выхода в свет учения Дарвина принято называть додарвиновским периодом. В истории додарвиновской биологии можно выделить несколько этапов.
Первый этап развития эволюционных идей связан с деятельностью античных философов (Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Лукреций и др.), которые высказывали идеи об изменяемости окружающего мира, в том числе и об исторических преобразованиях организмов.
Аристотель (384-322 гг. до н. э.) – сформулировал принципы классификации животных по их строению, заложил основы античной эмбриологии.
Второй этап наступает с установлением господства христианской церкви в Европе и распространением точки зрения, основанной на библейских текстах. Церковь преследует опытное изучение природы, и для науки этого периода характерно метафизическое мировоззрение. Сущность метафизического мировоззрения заключается в представлениях о постоянстве, неизменности и изначальной целесообразности всей природы. Под выражением «изначальная целесообразность» понималось полное соответствие организма или органа цели, якобы поставленной творцом при его создании. Все это было идейной основой креационизма (от лат. creatio - единый акт творения), направления в развитии биологии, согласно которому все живое создано Богом и остается неизменным. Метафизическое мировоззрение было господствующим в науке до середины XVIII века.
Третий этап додарвиновской биологии связан с группой ученых, которые в истории науки получили название трансформистов (от лат. transformo - превращаю): Р. Гук, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Э. Жоффруа Сент-Иллер, И. В. Гете, К. Ф. Рулье и др., которые были непосредственными предшественниками Ч. Дарвина.
Джон Рэй (1628 – 1705) – дал первое определение понятию «вид».
Жорж Бюффон (1707-1788) – основные причины изменяемости видов заключаются в прямом влиянии на организм условий внешней среды.
Жорж Кювье (1769-1832) – органы животного – части одной целостной системы, а строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других (принцип корреляции). Автор «теории катастроф».
Все эти ученые были сторонниками изменяемости органического мира. Они не создали целостной системы взглядов, аргументирующих идею эволюции, однако на этом этапе яснее стал круг основных проблем эволюционного учения. Какие это проблемы?
Во-первых, сущность и причины эволюции.
Во-вторых, причины целесообразности устройства организмов.
В-третьих, причины многообразия форм организмов.
В-четвертых, причины сходства и различий между разными видами, и наконец, причины одновременного существования высших и низших организмов.
Таким образом, биология в додарвиновский период была лишена стройной концепции эволюции, но ее развитие подготовило почву для создания первых эволюционных концепций.
2.Труды Карла Линнея.
Крупнейшим ученым додарвиновского периода биологии был шведский натуралист и естествоиспытатель Карл фон Линней (1707-1778). Карл Линней был креационистом, но это не умаляет его заслуг перед биологией.
В 1735 г. вышел главный труд Линнея «Система природы». В этой работе Линней представил прогрессивную для своего времени систему органического мира.
К заслугам Карла Линнея можно отнести:
Установил универсальность, реальность видов и выделил их главный признак (свободное скрещивание особей одного вида);
Ввел основные единицы систематики: вид, род, семейство, отряд, класс;
Создал систему органического мира, в которой растения были разделены на 24 класса: 23 класса явнобрачных (цветковых) и 1 класс тайнобрачных (голосеменных и споровых). Среди явнобрачных первые 12 классов выделялись только по числу тычинок, к 13-му относились растения, имевшие более двенадцати тычинок, а при отнесении растений к 14-23 классам учитывалось еще и строение андроцея. У животных были выделены 6 классов (черви, насекомые, гады, рыбы, птицы и млекопитающие);
Ввел бинарную (двойную) номенклатуру вместо громоздких многословных (полиноминальных) названий, которая указывала на принадлежность организма к роду и виду;
Описал около 10 тыс. видов растений и около 4,5 тыс. видов животных;
Усовершенствовал ботанический язык, установив до 1000 терминов;
Впервые поместил человека в один отряд с обезьянами на основании морфологического сходства.
Таким образом, Карла Линнея по праву называют отцом систематики. Его труды способствовали выходу биологии из кризиса и накоплению новых знаний.
Утверждение: Природа неизменна, виды в природе существуют.
Эволюционные идеи Ж.-Б. Ламарка.
В начале XIX века французский ученый Жан Батист Ламарк (1744-1829) создал первое учение об эволюции живой природы, которое он изложил в труде «Философия зоологии» (1809).
Теория Ламарка - стройное здание логических конструкций, которые дают ответы на большинство вопросов, стоящих перед эволюционным учением, но ответы на них берутся не из научных фактов, а выводятся логически из принятых постулатов.
Движущими силами эволюции Ламарк считал врожденные способности организмов к самосовершенствованию и целесообразному реагированию на условия среды обитания, то есть Ламарк вопрос о движущих силах эволюции решил с идеалистических позиций, он не сумел увидеть в самой природе силы, вызывающие изменяемость органического мира.
Направлениями эволюции Ламарк в своей теории называл градации и отклонения от градаций. Развитие природы по Ламарку началось с образования простейших живых тел из неорганической природы; его ход - от простого к сложному. Последовательные ступени усложнения организации организмов Ламарк назвал градациями. Не всем организмам удается достичь эволюционных высот, то есть градации в чистом виде проявляются редко. Вмешательство в эволюцию условий среды приводит к отклонениям от градаций. Наличие в природе наряду с высокоорганизованными низкоорганизованных форм Ламарк объясняет отклонениями от градаций. Отображением процесса развития от низших форм к высшим стала так называемая «лестница существ» Ламарка, являющаяся классификацией органической природы.
Результатами эволюции Ламарк называл возникновение приспособленностей живых организмов к условиям среды обитания и видообразование. Изменение условий среды вызывает целесообразное реагирование со стороны организма животного, которое проявляется в усиленном употреблении и развитии или неупотреблении и ослаблении того или иного органа. Под действием постоянных упражнений или неупражнений органы изменяются, и возникшие изменения наследуются, то есть единицей эволюции Ламарк считал отдельный организм.
Таким образом, теория Ламарка - умозрительная схема. Он не смог правильно назвать движущие силы эволюции. Теория не была принята большинством ученых того времени, так как были очевидны ее противоречия и шаткость аргументов. Но это была первая эволюционная теория в истории биологии.
Ошибки Ламарка:
Внутреннее стремление организма к прогрессу.
Приспособленность возникает сразу под действием внешней среды.
Под влиянием внешних условий возникают только полезные изменения.
Считал, что видов в природе нет, но в конце жизни признал их существование.
Утверждение: Природа изменяется, но видов не существует.
Эволюционные идеи в России.
В России с XVIII века складывались эволюционные представления о природе. К первым русским эволюционистам можно отнести: М. В. Ломоносова, А. Н. Радищева, П. С. Палласа, А. А. Каверзнева и др. Одним из выдающихся предшественников Ч. Дарвина был профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814-1858).
Основные взгляды Рулье:
Организм нельзя изучать в отрыве от той среды, в которой он живет и с которой взаимодействует;
С изменением среды организмы или приспосабливаются к ней, или погибают;
Происхождение видов связано с борьбой за питание, участие в размножении;
Человек родственен животным;
Доказательствами эволюции являются ископаемые остатки животных, сравнительные данные о строении современных животных, их зародышевом развитии и изменения животных при одомашнивании,
Провел анатомическое сравнение вымерших и ныне живущих организмов.
Русские эволюционисты:
Михаил Васильевич Ломоносов (1711-1765) - утверждал, что изменение неживой природы ведет к изменению растений и животных. Живая и неживая природа как единое развивающееся целое.
Александр Николаевич Радищев (1749-1802) считал, что природа развивается от простых веществ к сложным.
Афанасий Каверзнев
(конец 18 начало 19 веков; точные даты неизвестны) - утверждал, что виды действительно существуют в природе, но они изменчивы. Он поставил вопрос о том, что виды происходят один из другого и состоят между собой в родстве, подтвердив примерами из практики человека по выведению пород животных.
Исторические и научные предпосылки возникновения учения Ч. Дарвина.
В конце XVIII-гo - начале XIX веков успехи наук пробили «брешь» в метафизическом воззрении на природу. К научным предпосылкам возникновения учения Дарвина можно отнести:
Гипотезы астрономии о происхождении Солнечной системы из газообразной туманности;
Обнаружение геологами последовательного образования осадочных слоев земной коры;
Выявление химией элементарного единства живой и неживой природы;
Открытие физиками закона сохранения и превращения энергии;
Успехи биологии (развитие сравнительной морфологии, создание клеточной теории, зарождение палеонтологии, эмбриологии и биогеографии и др.).
Чарльз Дарвин (1809-1882) - основоположник эволюционного учения.
Чарльз Дарвин
родился в 1809 г. Он был сыном состоятельного врача и, подобно многим великим людям, вначале как ученый ничем особенно не выделялся. В 1831 г. он принял предложение отправиться в качестве натуралиста (без жалованья) в путешествие на военном корабле «Бигль», который уходил на пять лет в море для проведения топографических съемок у восточного побережья Южной Америки. «Бигль» возвратился в Фалмут в октябре 1836 г., проделав путь вдоль берегов Чили, через Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Африку. Большую часть этого времени Дарвин занимался геологическими исследованиями; однако во время пятинедельного пребывания на Галапагосских островах его внимание привлекло сходство между флорой и фауной этих островов и материка. Особенно его заинтересовало распространение черепах
и вьюрков.
Он собрал множество данных об изменчивости организмов, которые убедили его в том, что виды нельзя считать неизменяемыми.
После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и других домашних животных, что привело его к концепции искусственного отбора, однако он все еще не мог представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях. В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении» , в котором ярко обрисовал, к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил внимание на то, что несмотря на их высокий репродуктивный потенциал численность популяций остается относительно постоянной. Сопоставляя огромное количество сведений, он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особи размножаться и оставлять плодовитое потомство, а неблагоприятные изменения, очевидно, невыгодны, и у обладающих ими организмов шансы на успешное размножение понижались бы.
Эти соображения послужили остовом для теории эволюции путем естественного отбора, сформулированной Дарвином в 1839 г. В сущности, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес , много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-восточной Азии и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам о естественном отборе, что и Дарвин.
В 1858 г. Уоллес изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. Это стимулировало и ободрило Дарвина, и в июле 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. Спустя год с небольшим, в ноябре 1859 г., Дарвин опубликовал «Происхождение видов путём естественного отбора». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии.
Свои взгляды по теории эволюции изложил в трудах:
1859 г. - «Происхождение видов путем естественного отбора»
1869 г. - «Изменение сортов растений и пород животных»
1871 г. - «Происхождение человека и половой отбор»
Теория Дарвина - одно из трех величайших открытий 19 века после закона сохранения энергии, клеточной теории (Карл Маркс)
Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина.
Основная книга Ч. Р. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» совершила подлинную революцию в естествознании. Она вышла в свет 24 ноября 1859 г. В этой книге Дарвин изложил свои взгляды на проблему эволюции органического мира.
Основные положения теории Ч. Дарвина можно свести к следующему:
Каждый вид способен к неограниченному размножению;
Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности размножения;
Следствием несоответствия интенсивности размножения и средств жизни является борьба за существование, в которой гибнет большинство особей, не оставляя потомства;
В борьбе за существование выживают те организмы, которые лучше приспособлены к условиям среды. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором;
Под действием отбора, происходящего в разных условиях среды, группы особей из поколения в поколение накапливают различные приспособленности, и это может привести к образованию нового вида.
Синтетическая теория эволюции (неодарвинизм)
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ ). СТЭ возникла в начале 40-х годов. Это учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин от названия книги английского эволюциониста Джулиана Хаксли - «Эволюция: современный синтез» (1942).
Постулаты СТС
Материалом для эволюции служат мутации. Мутационная изменчивость имеет направленный и ненаправленный характер.
Движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Наименьшей эволюционной единицей является популяция.
Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование - этап эволюции - последующая смена временной популяции чередой других временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологических, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами и поэтому не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при котором наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
Так как основным критерием вида является его репродуктивная изоляция, то он неприменим к прокариотам, низшим эукариотам, т.е. у которых отсутствует половой процесс.
Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд, класс и др.) идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции отличных от микроэволюции.
Любой реальный таксон (а не сборный) имеет монофилетическое происхождение.
Эволюция имеет ненаправленный характер, т.е. не идет в направлении какой-либо конечной цели. Эволюция не носит финалистического характера.
СТЭ вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых факторов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее СТЭ (неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Чарльзом Дарвином.
Дальнейшее развитие эволюционизма.
Загоды, прошедшие после формулирования постулатов СТЭ, эволюционная биология продолжала развиваться. В некоторые положения СТЭ были внесены изменения, соответствующие современному уровню развития науки. Познакомимся с этими изменениями и уточнениями.
Естественный отбор, бесспорно, признается движущим фактором, но не единственным. Формирующую роль в небольших изолированных популяциях играет дрейф генов.
Эволюция не всегда носит дивергентный и постепенный характер. Видообразование путем хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации по сути внезапно.
Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.
Эволюция может быть прогнозируема, несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на нее. Хотя она не носит финалистический характер, но, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.
Итак, из сказанного видно, что годы развития науки после выхода в свет труда Ч. Дарвина не прошли даром.
В то же время несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех идей и тех направлений, которые были заложены гением Чарлза Дарвина.